Variaciones geograficas en biologia
mariangelamz
2. Variación geográfica • desde la década de 1960, la electroforesis de proteínas permitió determinar que: • la mayoría de las especies tiene poblaciones estructuradas geográficamente • el grado y escala en que se manifiesta esta subdivisión varía según habitat, modos de vida, etc. • las causas y procesos subyacentes pueden incluir: • aislamiento estricto (divergencia “pasiva”) • aislamiento parcial (con intercambios) • divergencia guiada por selección (no excluyente con las anteriores) • vamos a enfatizar en esta clase el primer caso 23. Variación geográfica • en frecuencias alélicas (determinadas por electroforesis para proteínas, o para microsatélites) • en secuencias de ADN (determinadas directa o indirectamente) • vamos a enfatizar el segundo abordaje • usaremos el marco de la filogeografía para • ilustrar la existencia de variación geográfica • comenzar a entender los procesos de divergencia en aislamiento estricto, por deriva genética 34. Filogeografía Campo de estudio interesado en los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes, especialmente aquellos dentro y entre especies cercanamente emparentadas Avise et al., 1987. Area A Area B FILO GEO 45. ADN mitocondrial • genoma compacto (~16 KB) • numerosas copias por célula • herencia materna • no hay recombinación • evolución rápida 56. Avise: variación en el ADN mitocondrial fuertemente estructurada geográficamente 67. Ejemplo: rata de pajonal (Scapteromys) monofilia recíproca 78. Ejemplo: tucu-tucu (Ctenomys pearsoni) A1 polifilia A2 A6 70a A3 R. A4 S an Sa lva d or A5 B1 56,58,70b 1 ía e. Luc Gd 11 B2 56,58 olís nta 2 ? S Sa B3 56 Aº R. 10 3 6 7 9 B4 70b 4 5 8 2n= 70a 2n=70c B5 56,64 2n=56- 58 B6 58,70b 2n=64-66 C1 66,70c 2n=70b C2 70b C3 66 C4 ? C5 70a,70c C6 64 C7 ? C8 ? D1 64,70b 89. ¿Cómo explicar el contraste? • monofilia recíproca en ratas de pajonal • polifilia en tucu-tucus Polifilia Parafilia Monofilia recíproca población ancestral (dos clases alélicas monofiléticas recíprocas) • la monofilia recíproca resulta de un proceso 910. • la monofilia recíproca resulta de un proceso Polifilia Parafilia Monofilia recíproca población ancestral (dos clases alélicas monofiléticas recíprocas) 1011. monofilia recíproca resulta de un proceso monofilia recíproca barrera geográfica Barrera geográfica parafilia polifilia población ancestral Historia previa 1112. Cuatro tipos de concordancia (según Avise 2000) 1. Fuerte apoyo para el árbol (por bootstrap, otros métodos) 95 99 2. Concordancia con una división geográfica independiente (e.g., provincias fitogeográficas) 1213. 3. Concordancia entre especies analizadas con el mismo gen Especie 1 especie 2 4. Concordancia entre genes de una misma especie gen 1 gen 2 1314. Concordancia genealógica Distintos genes de una misma especie Burton y Lee, 1994. Pta. Concepción Trigriopus californicus 1415. Concordancia genealógica Diferentes especies con el mismo gen Eizirik et al. 1998 ocelote margay Leopardus pardalis Leopardus weidii 1516. Concordancia genealógica Diferentes especies en provincias biogeogáficas Avise 2000 1617. 1718. Tiempo esperado de arribo a monofilia por deriva: depende del tamaño efectivo A partir del modelo coalescente derivamos: ⎛ 1⎞ E (TMRCA ) = 4 N ⎜1 − ⎟ ⎝ n⎠ Para un sistema diploide autosómico, E(TMRCA) tiende a 4N Si lo pensamos como 2x2N, es 2 x número efectivo de genes Para un sistema mitocondrial: 2 x N = 2 x N/2 = N (1/4 del valor en un sistema dipliode autosómico) 1819. Conclusiones • las poblaciones naturales están estructuradas en el espacio • la divergencia es la consecuencia inevitable del aislamiento geográfico (deriva genética, mutación) • la concordancia de patrones filogeográficos sugiere historias comunes de aislamiento y divergencia • la divergencia pasa por estados de polifilia y parafilia, hasta llegar a la monofilia recíproca • el “ritmo” de la divergencia pasiva es 1/2N • el tiempo esperado de llegada a la monofilia es aprox. 4N generaciones (para un locus diploide autosómico neutral) • generalizando, el tiempo de llegada a la monofilia es 2 x no. de genes en la población (ej., 2 veces N = N, para ADN 19 mitocondrial)
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