Co to jest i do czego służy struptura wydzielnicza
agunia2592
W tej nadrodzinie spektakularne przykłady produkcji silnych toksyn spotkać można przede wszystkim wśród stonek; kózki zbadane są dużo słabiej, choć i w tej niewinnej z pozoru grupie znaleźć można gatunki posługujące się bronią chemiczną.
Systemy obronne i allomony Chrysomelidae są bardzo zróżnicowane, w tej rodzinie zarówno larwy jak i imagines posługują się wyszukanymi toksynami, w niektórych przypadkach tak silnymi, że są wykorzystywane przez lokalne społeczności do zatruwania strzał. Wśród stonek napotkać można dwie strategie związane z obroną chemiczną: gromadzenie toksycznych substancji w hemolimfie i innych tkankach oraz wydzielanie odstraszających czy trujących mieszanek przez wyspecjalizowane gruczoły. W tym pierwszym sposobie specjalizują się głównie larwy, które w niektórych liniach ewolucyjnych potrafią wydzielić krople hemolimfy na określonych obszarach kutikuli; czasami larwy dodatkowo dysponują gruczołami obronnymi. Struktury obronne postaci przedimaginalnych, najlepiej poznane u Galerucinae, to najczęściej parzyste otwory rozmieszczone po jednym na bocznej stronie segmentów tułowia i odwłoka, przy czym liczba tych tworów jest różna w zależności od rodzaju. Dla przykładu, u Agelastica pory występują na ośmiu segmentach odwłoka, lecz brak ich na tułowiu, u Hamushia na odwłoku i wszystkich segmentach tułowia, u Arthrotus na dwóch segmentach tułowia i na odwłoku, a u Sermylassa znaleźć można dodatkową parę otworów na dziewiątym segmencie odwłoka. W najprostszym przypadku jedynym wyposażeniem tej struktury są mięśnie pozwalające zamykać i otwierać por (np. u Hamushia), a w najbardziej skomplikowanym zewnętrzny otwór połączony jest przewodem z wewnętrznym woreczkiem, mogącym wynicować się na zewnątrz; dodatkowo całej tej strukturze towarzyszy komórka wydzielnicza Zaniepokojona larwa otwiera ujścia porów i wydziela krople hemolimfy. W przypadkach, gdy znaleziono w tych strukturach komórki wydzielnicze, prawdopodobnie hemolimfa jest też wzbogacana o jakieś dodatkowe, niezidentyfikowane dotychczas związki. Znane są też larwy "krwawiące" nie z wyspecjalizowanych porów, a z przerwanych membran pomiędzy głową i przedtułowiem oraz pomiędzy dwoma terminalnymi segmentami odwłoka (np. Diabrotica; Wallace i Blum, 1971). Jeszcze innym wariantem jest para gruczołów na ostatnim segmencie odwłoka, charakterystyczna dla takich rodzajów jak np. Paropsis czy Gonioctena. Pierwszy z wymienionych rodzajów w stadium larwalnym broni się benzaldehydem i cyjanowodorem; ten ostatni produkowany jest z pochodzących z pożywienia prunasyny i mandelonitrylu (Davis i Nahrstedt, 1986). W końcu wśród larw Chrysomelidae znane są też takie, które nie są zdolne do wydzielania substancji obronnych czy lepkiej hemolimfy, a jedynie gromadzą w swoich ciałach toksyczne związki pochodzenia roślinnego, jak np. naftochinony, antrachinony i antrony znalezione u Pyrrhalta luteola. Do najbardziej trujących larw Chrysomelidae należą zawierające białkowe toksyny afrykańskie rodzaje Diamphidia i Polyclada (Galerucinae). Mimo, że proceder zatruwania przez tubylców strzał hemolimfą larw i poczwarek tych chrząszczy znany jest od bardzo dawna, toksyny tych stonek są zaskakująco słabo poznane i jak dotychczas nie rozszyfrowano ich struktury. Co więcej, w literaturze napotkać można sprzeczne raporty dotyczące choćby ogólnego mechanizmu działania tych związków - część autorów uważa je za neurotoksyny powodujące długotrwałe skurcze mięśni gładkich (np. Woolard at al., 1984), inni (wykluczają neurotoksyczność w ogóle i wskazują na silnie hemolityczne właściwości preparatów uzyskiwanych z tych stonek
Systemy obronne i allomony Chrysomelidae są bardzo zróżnicowane, w tej rodzinie zarówno larwy jak i imagines posługują się wyszukanymi toksynami, w niektórych przypadkach tak silnymi, że są wykorzystywane przez lokalne społeczności do zatruwania strzał. Wśród stonek napotkać można dwie strategie związane z obroną chemiczną: gromadzenie toksycznych substancji w hemolimfie i innych tkankach oraz wydzielanie odstraszających czy trujących mieszanek przez wyspecjalizowane gruczoły. W tym pierwszym sposobie specjalizują się głównie larwy, które w niektórych liniach ewolucyjnych potrafią wydzielić krople hemolimfy na określonych obszarach kutikuli; czasami larwy dodatkowo dysponują gruczołami obronnymi. Struktury obronne postaci przedimaginalnych, najlepiej poznane u Galerucinae, to najczęściej parzyste otwory rozmieszczone po jednym na bocznej stronie segmentów tułowia i odwłoka, przy czym liczba tych tworów jest różna w zależności od rodzaju. Dla przykładu, u Agelastica pory występują na ośmiu segmentach odwłoka, lecz brak ich na tułowiu, u Hamushia na odwłoku i wszystkich segmentach tułowia, u Arthrotus na dwóch segmentach tułowia i na odwłoku, a u Sermylassa znaleźć można dodatkową parę otworów na dziewiątym segmencie odwłoka. W najprostszym przypadku jedynym wyposażeniem tej struktury są mięśnie pozwalające zamykać i otwierać por (np. u Hamushia), a w najbardziej skomplikowanym zewnętrzny otwór połączony jest przewodem z wewnętrznym woreczkiem, mogącym wynicować się na zewnątrz; dodatkowo całej tej strukturze towarzyszy komórka wydzielnicza Zaniepokojona larwa otwiera ujścia porów i wydziela krople hemolimfy. W przypadkach, gdy znaleziono w tych strukturach komórki wydzielnicze, prawdopodobnie hemolimfa jest też wzbogacana o jakieś dodatkowe, niezidentyfikowane dotychczas związki. Znane są też larwy "krwawiące" nie z wyspecjalizowanych porów, a z przerwanych membran pomiędzy głową i przedtułowiem oraz pomiędzy dwoma terminalnymi segmentami odwłoka (np. Diabrotica; Wallace i Blum, 1971). Jeszcze innym wariantem jest para gruczołów na ostatnim segmencie odwłoka, charakterystyczna dla takich rodzajów jak np. Paropsis czy Gonioctena. Pierwszy z wymienionych rodzajów w stadium larwalnym broni się benzaldehydem i cyjanowodorem; ten ostatni produkowany jest z pochodzących z pożywienia prunasyny i mandelonitrylu (Davis i Nahrstedt, 1986). W końcu wśród larw Chrysomelidae znane są też takie, które nie są zdolne do wydzielania substancji obronnych czy lepkiej hemolimfy, a jedynie gromadzą w swoich ciałach toksyczne związki pochodzenia roślinnego, jak np. naftochinony, antrachinony i antrony znalezione u Pyrrhalta luteola. Do najbardziej trujących larw Chrysomelidae należą zawierające białkowe toksyny afrykańskie rodzaje Diamphidia i Polyclada (Galerucinae). Mimo, że proceder zatruwania przez tubylców strzał hemolimfą larw i poczwarek tych chrząszczy znany jest od bardzo dawna, toksyny tych stonek są zaskakująco słabo poznane i jak dotychczas nie rozszyfrowano ich struktury. Co więcej, w literaturze napotkać można sprzeczne raporty dotyczące choćby ogólnego mechanizmu działania tych związków - część autorów uważa je za neurotoksyny powodujące długotrwałe skurcze mięśni gładkich (np. Woolard at al., 1984), inni (wykluczają neurotoksyczność w ogóle i wskazują na silnie hemolityczne właściwości preparatów uzyskiwanych z tych stonek