Owady społeczne, eusocjalne - są to owady stanowiące potomstwo jednej lub kilku samic żyjące w zorganizowanych społeczeństwach (koloniach), w których wytwarza się mniej lub bardziej zorganizowany podział pracy. Niekiedy spotyka się kilkugatunkowe społeczeństwa owadzie. Do owadów społecznych należą m.in. wszystkie termity Isoptera oraz niektóre błonkówki Hymenoptera (pszczoły, mrówkowate, osowate). W skład kolonii wchodzi kilka odmiennych typów osobników, a każdy typ przystosowany jest do określonej funkcji. Na przykład państwo termitów obejmuje formy rozrodcze (król i królowa) oraz żołnierzy i robotnice. Aby społeczeństwo mogło funkcjonować muszą ustalić się metody komunikowania. Owady społeczne komunikują się za pomocą feromonów, oraz "tańców".
Przylżeńce-Thysanoptera Istnieją dwa australijskie gatunki eusocjalnych przylżeńców. Posiadają one kastę żołnierzy, różniącą się morfologicznie od form płciowych. Płodność żołnierzy jest wyraźnie ograniczona. Kolonie zamieszkują wnętrze bronionych galasów tworzonych na akacjach. Żołnierze są samicami, jednak także samce niekiedy angażują się w obronę kolonii.
Pluskwiaki równoskrzydłe - Homoptera Znanych jest dziesięć gatunków społecznych mszyc należących do rodziny Pemphigidae. Podobnie jak poprzednie, tworzą one galasy. Każdą zakłada jedna samica, a kolonię tworzy jej partnenogenetyczne potomstwo.
Chrząszcze- Coleoptera Informacje o jakoby społecznym gatunku Austoplatypus incompertus są niepotwierdzone. Ten australijski gatunek o biologii nieco zbliżonej do naszych rodzimych korników zasiedla drewno eukaliptusów. Zapłodniona, posiadająca spermanetkę, samica zakłada własny system korytarzy, który zamieszkuje wraz z pięcioma niezapłodnionymi córkami.
Termity- Isoptera Wszystkie gatunki uważane są za społeczne, mimo to panuje pogląd, że układ eusocjalny termitów powstał tylko raz. Kasta robotnic i żołnierzy rekrutuje się z samic. Nowe gniazdo zakłada para królewska. Szczegółowo państwa termitów zostały opisane osobnym artyku
Błonkowki - Hymenoptera Spośród przedstawicieli rzędu gatunki eusocjalne stanowią zaledwie kilka (6-8) procent. Ich liczba wynosi nie więcej niż 16 tys., z czego 75-95% stanowią mrówki. Należą one do sześciu rodzin: osowatych Vespidae, grzebaczowatych Sphecidae, pszczołowatych Apidae, Anthophoridae oraz Halictidae i mrówkowatych Formicidae. Robotnicami zawsze są samice, a układy społeczne powstawały tu kilkanaście razy. Osowate - Vespidae Nie wszystkie gatunki żyją towarzysko, w ramach rodziny obserwuje się liczne przejścia pomiędzy samotnym a gromadnym, społecznym trybem życia. U gatunków tworzących dobrze zorganizowane społeczeństwa w gnieździe występuje jedna lub kilka królowych, mniejsze od nich samice - robotnice oraz samce. Królowe i robotnice rozwijają się z jaj zapłodnionych, a samce z niezapłodnionych. Robotnice posiadają uwstecznione jajniki, mimo to, zdolne są do produkcji jaj, z których rozwijają się wyłącznie samce. Osobniki płodne rozwijają się z larw karmionych specjalnym pożywieniem. Społeczeństwa tworzą się w zasadzie każdego roku od nowa. Zakładają je wiosną po przezimowaniu zapłodnione samice. Zapłodnienie z reguły następuje poza gniazdem. Jesienią wszystkie osobniki (poza zapłodnionymi samicami) wymierają. Wyjątkiem są społeczeństwa wieloletnie znane z tropikalnych rejonów m.in. Ameryki Południowej.
Zakładane w ziemi, w różnych zakamarkach oraz nad ziemią (np. w dziuplach) gniazda społecznych os budowane są z przeżutych cząstek drewna, ich kształt charakterystyczny jest dla poszczególnych gatunków. Istnieją również gniazda wiszące. W gnieździe znajduje się jeden lub wiele plastrów, ułożonych poziomo i złożonych z licznych komór, otwierających się u spodu. Larwy żyjących towarzysko żyją odżywiają się miodem oraz przeżute tkanki owadów. Postacie dorosłe żywią się głównie sokiem owoców zranionych roślin oraz nektarem.
Istnieją osy "kukułcze", ich samice przedostają się do gniazd innych gatunków, zabijają zastane królowe lub żyją obok nich, natomiast ich potomstwem opiekuja się obce robotnice. Przykładem może być Pseudopolistes sulficer żyjąca w gniazdach pospolitej w Europie środkowej klecanki Polistes gallicus.
Pszczołowate - Apidae Pszczoły żyją na ogół samotnie: zakładają gniazda i na zaopatrzeniu ich w pokarm kończą opiekę nad potomstwem. Niektóre gatunki przeciągają budowę gniazd i zanim zostanie ona zakończona pojawiają się pierwsze osobniki potomne. Wskazuje to na jedną z możliwych dróg wiodących od samotnego życia do zorganizowanego społeczeństwa. Drugą możliwością - również potencjalnie prowadzącą do życia społecznego jest tendencja do zakładania gniazd w grupach. Np. pszczoły Anthophora parietina zakładają sąsiadujące z sobą gniazda, a zajmowanego przez grupę terytorium bronią wspólnie. Inne gatunki budują gniazda o jednym, wspólnym wejściu.
Podobnie jak w przypadku os występują "kukułki pszczele", tak scharakteryzować można około 30 % gatunków. Składają one jaja do gniazd innych gatunków, ich larwy rozwijają się szybciej, co pozwala na lepszy dostęp do pokarmu oraz na zdobycie przewagi nad larwami gospodarza, które bądź giną, bądź zostają zabite. Do typowych pszczół społecznych należą trzmiele, przedstawiciele tropikalnej podrodziny Meliponinae, zaś najwyższą formę uorganizowania przejawia pszczoła miodna Apis mellifica.
Gatunek ten ma ogromne znaczenie dla gospodarki człowieka. Pomimo, że hodowany jest od dawna, nie uległ procesowi udomowienia, zachował wszystkie zwyczaje z życia w stanie dzikim. Wtedy pszczoła zakładała gniazda w dziuplach, wydrążeniach skalnych i innych podobnych miejscach. Próby hodowli w sztucznych gniazdach z gliny datują się już na XXX w. p.n.e. w Egipcie. Z czasem nauczono się nakłaniać pszczoły do zakładania koloni w sztucznych dziuplach na wysokości 2-3 m przez przenoszenie części roju zadomowionego w innym miejscu. Kolejnym krokiem była budowa uli ze słomy lub wikliny, a później z drewna. Dziś przeciętny rój obejmuje ok. 50000 osobników w miesiącach letnich, w tym jedną królową, samice niezdolne do rozrodu - robotnice oraz samce - trutnie. Te trzy kasty różnią się morfologicznie. Królowa ma długość ok. 25 mm, posiada krótki ryjek, nie ma koszyczków do zbierania pyłku. Robotnice osiągają 15 mm, trutnie zaś 17 mm. Królowa corocznie składa 15000 jaj, a przez całe życie 3/4 miliona. W czasie składania jaj praktycznie nie przerywa pobierania pokarmu, który podają jej robotnice. Komórki plastrów nie są identyczne, w "normalnych" rozwijają się robotnice, w nieco większych trutnie, a w wydłużonych królowe. Z niezapłodnionych jaj rozwijają się trutnie, o rozwinięciu się królowej decyduje podawana larwie razem z pokarmem wydzielina specjalnych gruczołów, zw. pszczelim mleczkiem. Rozwój robotnicy trwa ok. trzech tygodni, królowej zaledwie 16 dni, natomiast trutnia - 24 dni. Praca robotnic jest różnorodna i zmienia się wraz z ich wiekiem. Żyją zwykle sześć tygodni w okresie wiosenno-letnim i osiem miesięcy w przypadku osobników zimujących. Przez pierwsze 10 dni pracują w ulu, najpierw oczyszczając zwolnione komórki, później karmiąc larwy i królową. Po uaktywnieniu się specjalnych gruczołów, za pomocą pszczelego wosku rozbudowują gniazdo. Wtedy też zaczynają wylatywać na niewielkie odległości po pokarm. Do zebranego nektaru dodają enzymy, wachlując go skrzydłami odciągają wodę, a później magazynują. W ostatnim okresie życia zajmują się wyłącznie dostarczaniem pokarmu. Wyprodukowanie z 3 kg nektaru jednego kilograma miodu wymaga 60 tysięcy lotów jednej pszczoły. Pszczoły w okresie wiosenno-letnim utrzymują w ulu temperaturę 35oC. Temperaturę regulują ruchem skrzydeł, wprowadzaniem wody oraz okrywaniem larw własnym ciałem. Zimują w liczbie dziesięciu tysięcy, skupione wokół królowej, której zapewniają temperaturę ok. 35oC. W maju robotnice formują 10 do 30 komór dla nowych królowych. Gdy pierwsza z nich wychodzi z kolebki stara królowa z częścią kolonii opuszcza ul i zakłada nowe gniazdo. Wówczas nowa królowa zabija pozostałe rywalki i po locie godowym z trutniami powraca do macierzystego ula. Kiedy robotnica znajduje źródło pokarmu pobiera jego próbkę i leci z powrotem do ula. Informacje przekazuje innym robotnicom za pomocą "tańca", który wykonuje na pionowej płaszczyźnie ula. Jeśli pokarm znajduje się w pobliżu wykonuje "taniec okrężny". Wtedy wylatują kolejne robotnice i poszukują pokarmu we wszystkich kierunkach. Jeżeli zaś pokarm znajduje się dalej, wykonywany jest "taniec wywijany". Jego wzorzec zawiera informację o kierunku i odległości. Takiemu tańcowi towarzyszą również dźwięki wydawane przez tańczącą pszczołę. Odległość obliczana jest na podstawie lotu w kierunku pożytku, zdaje się, że taniec zawiera także informacje o zasobności, poprawkę na wiatr oraz większe przeszkody.
Mrówkowate - Formicidae Jeśli chodzi o częstotliwość zachowań społecznych u mrówek jest inaczej niż w rodzinach osowatych i pszczołowatych: jak dotąd nie poznano ani jednego gatunku, który zdolny byłby do przeżycia poza organizacją społeczną.
Mrówka z gatunku Anergates atratulus nieróbka czarniawa (opisywana pod adresem www.mrowisko.hg.pl/opisy/a_atratulus.htm), w ogóle nie posiada robotnic; istnieją tylko samice i bezskrzydłe samce. Jest ona pasożytem innych gatunkow mrówek wykorzystującym ich robotnice. Jest to społeczeństwo, co najmniej dziwne, lecz brak robotnic to niewątpliwie cecha wtórna przystosowująca do pasożytnictwa, a ponadto takie niewolnicze społeczeństwo nadal społeczeństwem pozostaje. Przystosowanie do socjalnego trybu życia jest u mrówek tak dalece posunięte, że nie dość, iż występują znaczne różnice w budowie pomiędzy poszczególnymi kastami, ale także robotnice pełniące różne funkcje mogą się od siebie różnić. Powstanie każdej kolonii poprzedza lot godowy. Jest to moment, w którym młode królowe opuszczają wraz z samcami gniazda w celu kopulacji. Odbywa się to zazwyczaj późną wiosną lub latem, lecz istnieje wiele gatunków, u których nie możemy dostrzec określonych okresów wzmożonej aktywności godowej (np. u mrówki rudnicy - Formica rufa). W takim przypadku rójka trwa przez całe lato. Podczas lotu godowego królowa najczęściej zostaje zapłodniona po wylądowaniu na powierzchni ziemi. Po tym akcie królowa odgryza sobie skrzydła i zaczyna kopać dołek w gruncie - jej pierwsze gniazdo. Samce natomiast zginą. Do czasu wylęgu pierwszych mrówek ze złożonych jaj królowa nie pobiera pokarmu. Energią potrzebną do przetrwania zdobywa w tym czasie z trawionych potężnych mięśni skrzydeł; wszak nigdy one już dla niej nie będą potrzebne. Taki sposób zakładania gniazda, gdy samica oczekuje w spoczynku pierwszego potomstwa nazywamy typem klasztornym. Istnieją także inne typy, w których królowa albo okresowo opuszcza swe miniaturowe gniazdo, albo, jak to jest u kilku tropikalnych gatunków, przy opuszczeniu pierwotnego gniazda zabiera uczepione na swych odnóżach miniaturowe robotnice - pomogą jej one w pielęgnacji i zdobywaniu pokarmu do czasu, aż wylęgnie się nowe pokolenie mrówek.
Zaraz po przepoczwarzeniu się pierwszych córek w dorosłe mrówki zaczynają one wykonywać swe obowiązki: zdobywają pokarm zarówno dla siebie jak i królowej, powiększają gniazdo i opiekują się kolejnymi jajami i poczwarkami samicy. U niektórych gatunków, jak wyżej wspomniałem, robotnice są zdolne podzielić między sobą swe funkcje. I tak powstają specjalne subkasty robotnic odpowiedzialne za obronę gniazda przed innymi owadami, cięcie liści, które potem zostaną przetransportowane do gniazda, czy też furażowanie terenu w celu wyszukiwania nowych źródeł pokarmu. Specjalizacji może być oczywiście o wiele więcej; zależy to od gatunku i jego biologii. Ciekawym zjawiskiem wśród mrówek, rzadko spotykanym w świecie zwierząt jest współegzystowanie w jednym gnieździe z innymi gatunkami mrówek, a także innych owadów, a nawet pajęczaków. Młode królowe niekoniecznie muszą zakładać nowe mrowiska - bardzo często wprowadzają się one do gniazd innych mrówek, często innego gatunku. Zjawisko takie jest pospolite wśród rudych mrówek leśnych (rodzaj Formica), gdzie niemal nigdy nie spotyka się gniazd jednogatunkowych. Tak, więc rudnice, które często obserwujemy w lesie to nie jeden gatunek, lecz zbiorowość złożona często nawet z 4-5 różnych gatunków. I nie ma pomiędzy nimi żadnej "zawiści", wręcz przeciwnie - robotnice z równym zaangażowaniem służą swoim jak i "zaprzyjaźnionym" królowym. Nie oznacza to jednak, że wszystkie mrówki są przyjazne względem siebie. Żyją w Polsce dwa gatunki mrówek (zbójnica krwista - Formica sanguinea oraz mrówka amazonka - Polyergus rufescens), których robotnice napadają na inne mrówcze gniazda. Wykradają stamtąd poczwarki i larwy i zanoszą je do swoich gniazd. Tam rozwijają się z nich dorosłe mrówki i zaczynają służyć obcej, należącej do innego gatunku niż one królowej. U amazonek przystosowanie do takiego pasożytniczego trybu życia posunęło się tak daleko, że ich aparaty gębowe nie są zdolne do zbierania pokarmu, a jedynie do walki z innymi mrówkami i przenoszenia ich larw oraz jaj. Taki grabieżczy tryb życia jest, zatem obowiązkowy dla amazonek - aby przeżyć muszą one być karmione przez swe niewolnice. Warto także wspomnieć o związkach, jakie łączą mrówki z mszycami. Wiele gatunków, w tym pospolita w miastach hurtnica pospolita (Lasius niger), odżywiają się spadzią wydzielaną przez te owady. W zamian za to ofiarują im swoją opiekę nad nimi - bronią przed innymi owadami, które albo polują na mszyce jako swe pożywienie (biedronki), albo składają swoje larwy w ich ciałach (np. gąsieniczniki z rzędu błonkówek). Mrówki zaciekle odpędzają wszelkie owady, które mogłyby mszycom zagrozić w zamian, za co mogą spokojnie raczyć się słodką spadzią. U wielu gatunków mrówek opieka nad mszycami jest tak dalece posunięta, że przechowują one je w swych gniazdach przez okres zimy.
Żołnierz czy robotnica?
Udało się zidentyfikować 25 spośród genów, których aktywność decyduje, czy termit ·będzie żołnierzem czy robotnicą - informuje pismo "Genome Biology". Termity są owadami społecznymi, które żyją w zbudowanych przez siebie kopcach, niekiedy wystających ponad powierzchnie gruntu na wysokość kilku metrów. Tak rozwinięte wspólnoty mogły powstać dzięki specjalizacji - dlatego niektóre termity są małymi robotnicami, a inne to okazali żołnierze o potężnych szczękach lub z gruczołami jadowymi. Trzecia, najwyższa kategoria, to osobniki zdolne do rozmnażania - królowe i królowie. Jednak te różnice pojawiają się dopiero w stadium larwalnym. Robotnice kopią tunele i jedzą drewno, żołnierze bronią kolonii, osobniki dojrzałe płciowo zajmują się rozmnażaniem. Naukowcy z Purdue University badali genom termita Reticulitermes flavipes (na zdjęciu) żyjącego pod ziemią. Okazało się, że u robotnic wyższy jest poziom ekspresji genów zaangażowanych w rozkład celulozy. Czynność ta jest możliwa dzięki wspólnej aktywności termitów i żyjących w ich żołądkach mikroorganizmów. U żołnierzy szczególnie aktywne są geny odpowiedzialne zarozwójmięśni orazszczek. Odkryto także geny kierujące rozwojem termita "bric-a-brac" oraz "bicaudal". Pierwszy hamuje ekspresje innych genów, natomiast drugi jest zaangażowany w formowanie się głowy i tułowia.
Termity Isoptera
Zwane są także bielcami i "białymi mrówkami" Rząd ten obejmuje 2000 gatunków. Są to owady drobne (2-20 mm), bezskrzydłe (pomijając formy płciowe). Samice (królowe) bywają ogromne - dochodzą do kilkunastu centymetrów długości.
Są owadami społecznymi, budują kopce (państwa) o wysokim stopniu organizacji dochodzące do kilku milionów osobników. Wyróżnia się trzy kasty różniące się budową i wykonywanymi zadaniami. Zadaniem uskrzydlonych form płciowych jest rozród i zakładanie nowych państw. Najliczniejsze robotnice utrzymują państwo i budują kopce, których bronią żołnierze.
Robotnice Większość termitów całe życie spędza w ciemności - ich ciało jest białe i miękkie. Nieliczne gatunki opuszczają gniazda i wychodzą na światło dzienne. Z reguły drogi używane do zdobywania pokarmu prowadzą korytarzami. Oczy form płciowych są dobrze rozwinięte, natomiast oczy robotnic i żołnierzy z reguły są niedorozwinięte, w przeciwieństwie do czułków. Czułki pełnią bardzo ważną rolę - osobniki chore, zranione czy pozbawiane czułków są zabijane przez współtowarzyszy. Zarówno robotnice jak i żołnierze nie posiadają narządów płciowych. Wszystkie formy posiadają masywne narządy gębowe typu gryzącego. U żołnierzy nie służą one do zdobywania pokarmu a jedynie do walki, są one bowiem karmione przezutym pokarmem przez robotnice i starsze formy larwalne. Podstawowym pokarmem termitów są tkanki roślinne, wyżej uorganizowane gatunki pobierają również pokarm zwierzęcy oraz grzyby.
Kolumna termitów Macrotermes
W trawieniu biorą udział pierwotniaki żyjące w przewodzie pokarmowym przekształcające błonnik w cukier gronowy. Kał bywa konsumowany. Dość powszechnie termity hodują grzyby: zapełniają część komór przeżutym pokarmem, cząstkami drewna, odchodami - na tej pożywce rozwijają się grzyby, które służą za pokarm młodocianym larwom.
Założenie państwa poprzedza rójka, w której biorą udział formy uskrzydlone.
Forma uskrzydlona
Gromadzą się one przed otworami kopców otwieranymi w pewnym momencie przez robotnice. Odbywają lot godowy, po wylądowaniu pozbywają się gwałtownymi ruchami ciała skrzydeł i łączą się w pary, które wędrują w poszukiwaniu miejsca na założenie gniazda. Zakładają komorę godowa pod kamieniami, w zagłębieniach, etc. Tu osiągają dojrzałość płciową i następuje kopulacja. Zapłodniona samica (królowa) składa pierwszą porcje jaj, z których po kilkudziesięciu dniach lęgną się larwy. Rodzice karmią je przez pewien czas, następnie larwy usamodzielniają się w zdobywaniu pokarmu i przystępują do budowy gniazda oraz pielęgnacji pary królewskiej i młodszego rodzeństwa. Od tej pory król i królowa zajmują się jedynie rozrodem. Odwłok królowej pęcznieje i osiąga olbrzymie rozmiary. Królowa żyje od kilku do kilkunastu lat, kopulacja w tym okresie odbywa się kilkakrotnie, a samica składa wiele milionów jaj (do 3000 dziennie).
Królowa
Rozwój niezupełny, po każdym linieniu larwy coraz bardziej przypominają formy dojrzałe. Cały rozwój trwa kilkanaście miesięcy. O przynależności do danej kasty decyduje podawany pokarm.
Gniazda (termitiery) chronią przed wrogami oraz zapewniają odpowiedni mikroklimat.
Krajobraz z termitierami Budowa gniazd jest bardzo skomplikowana, posiadają one warstwy izolacyjne, systemy wentylacji oraz zróżnicowane, odpowiednie warunki termiczne i wilgotnościowe dla poszczególnych stadiów rozwojowych. Gdy na zewnątrz panuje susza termity ślinią ściany lub przewietrzają komory gdy wilgotność wzrasta ponad normę. Każde uszkodzenie gniazda zostaje natychmiast naprawione. Termitiery bywają zakładane pod powierzchnią ziemi, w glebie, w drewnie lub przyjmują formę kopców na powierzchni gleby. Kopce w Afryce oraz Australii osiągają znaczną wysokość (do 9 metrów) i stają się charakterystycznym elementem krajobrazu. Duże kopce zamieszkuje ponad milion osobników. Budulec stanowi ziemia, drewno, ślina, kał, centralne położenie zajmuje komora królewska, wokół której budowane są komory młodych larw. Wokół nich mieszczą się komory zajmowane przez starsze stadia, a na części obwodowej farmy grzybów oraz komory form uskrzydlonych. Bardziej prymitywne gatunki budują podziemne systemy korytarzy i tuneli. Królowe nie są w nich obmurowywane, osiągają mniejsze rozmiary i pędza bardziej swobodny tryb życia. Do wrogów termitów należą ssaki, gady, płazy i ptaki. Również niektóre gatunki mrówek organizują łupieżcze wyprawy do gniazd termitów, zabierając z nich larwy jako pokarm dla swego potomstwa.
Termitofile oraz termitokole to owady zamieszkujące termitiery (np. muchówki Phoridae) i wchodzące w różne związki z gospodarzami, tj. synechtrii, synektii, symfilii oraz pasożytnictwa.
Termity są dość blisko spokrewnione z karaczanami. Szczególnie termity prymitywne wykazują tu duże podobieństwo, np. australijski gatunek żyjący w drewnie Mastotermes darwiniensis. Wśród termitów wyróżnia się sześć rodzin. Najbardziej prymitywna to Mastotermitidae. Kilkaset budujących gniazda w drewnie gatunków wyróżnia się w szeroko rozpowszechnionej rodzinie Kalotermitidae. Należy do niej występujący w południowej Europie Kalotermes flavicollis. Podział pracy tutaj nie jest jasno sprecyzowany, nawet królowa poza rozrodem wypełnia różne dodatkowe funkcje. Często opuszczają gniazda gatunki z rodziny Hodotermitidae i wędrują wtedy ogromnymi kolumnami. Największą, a zarazem najwyżej uorganizowaną rodzinę stanowią Termitidae, obejmuje ok. 1700 gatunków. Termity znane są od 220 milionów lat, od dolnego permu.
Nepotyzm wśród mrówek
W mrowiskach, gdzie mrówki pochodzą od kilku królowych, poszczególne osobniki rozpoznają najbliższych krewniaków i faworyzują ich, np. lepiej opiekując się jajeczkami czy larwami - informuje najnowsze "Nature". Mrówcze społeczności od dawna uznaje się za wzór "koleżeństwa" i współpracy. Z najnowszych badań wynika jednak, że mrówki potrafią "lekceważyć" niektóre siostry, dążąc do zaspokajania "samolubnych" interesów, tym bardziej, że wiele mrowisk tworzą robotnice, będące potomkiniami kilku królowych.
Zgodnie z teorią, spokrewnione mrówki powinny sobie pomagać, ponieważ noszą te same geny, w ich interesie leży zatem dążenie do tego, by geny te przekazywać na kolejne pokolenia. Choć podejrzewano mrówki o zachowania nepotyczne, trudno było jednak je wskazać.
Zdaniem Minttummaaria Hannonen i Liselotte Sundstrom z Uniwersytetu Helsińskiego, badających dwie laboratoryjne kolonie mrówek z gatunku Formica fusca, rządzone przez co najmniej dwie królowe, pracownice w aktywny sposób faworyzują własnych krewnych, co przejawiało się np. w sposobie opieki nad jajeczkami czy larwami.
Okazało się, że mrówki opiekujące się wylęgiem miały okazję do manipulacji, która działała na korzyść osobników najbliżej z nimi spokrewnionych. Zjawisko takie jest możliwe pod warunkiem, że mrówki są w stanie rozpoznawać własnych krewnych w mrowisku. Zdaniem Hannonen i Sundstrom mrówki odróżniają osobniki najbliżej ze sobą spokrewnione od potomstwa innej królowej, żyjącego w ramach tego samego mrowiska.
Formica rufa
Dotychczas opisano ponad 6 tys. gatunków mrówek. Wszystkie są owadami społecznymi o różnym stopniu złożoności i podziału zadań na osobniki w obrębie współpracującej społeczności mrowiska. Każde społeczeństwo mrówek składa się z samicy-matki produkującej jaja, robotnic i okresowo - uskrzydlonych samców i samic. Obok mrówek robotnic występuje kasta żołnierzy. Matka - owad o niezwykle powiększonym odwłoku składa tysiące jaj (od 30 do 300 dziennie), dokarmiana jest stale przez robotnice, które też dbają o larwy i jaja. Matka - fundatorka i założycielka kolonii może żyć do 10-IS lat, pozostały "personel" jest krótkowieczny, chociaż znane są przypadki życia robotnic do 6 lat. Ogromne znaczenie dla lasu ma mrówka rudnica. W latach 1955-60 w grupie tej wyodrębniono 4 gatunki objęte wspólną nazwą "grupa mrówki rudnicy". Silne mrowisko eliminuje ze swego otoczenia około 1 miliona innych owadów w ciągu sezonu, a w okresie silnego rozrodu - ponad 10 razy tyle. Mrówki ze względu na lokalnie liczne występowanie i produkcję cennego dla innych zwierząt kwasu mrówkowego posiadają liczny zastęp drapieżców. Należą do nich dzięcioły, które w okresie od wiosny do jesieni wykopują tunele w kopcach w celu pobrania odpowiedniej ilości mrówek (kopce takie często przemarzają w okresie zimy), "leczniczo" traktują mrówki: lisy, kuny, dziki, borsuki, ropuchy oraz wiele gatunków ptaków. Do najważniejszych gatunków mrówek w środowisku leśnym należą: żniwiarka zwyczajna, murawka darniowiec, amazonka, hurtnica, mrówka rudnica. Szkodnikami lasu w pewnym sensie są gmachówki z rodziny mrówkowatych, które powodują deprecjację drewna iglastego na pniu, rzadziej gotowych sortymentów.
Formica cinerea
Organizacja społeczeństwa... W mrowisku żyje kilka płodnych królowych. Wczesną wiosną wychodzą one bardzo płytko pod powierzchnię mrowiska - w tzw. pierwszym wylegiwaniu. Przez resztę sezonu są skryte kilka metrów pod ziemią w rozległych korytarzach. W lipcu młode królowe wychodzą na powierzchnię i wzlatują.
Rys. 1. Robotnica otwierająca kokon.
Kopulacja ma miejsce w locie, w pobliskich krzewach i roślinach oraz drzewach. Zaplemnione królowe wracają po odłamaniu sobie skrzydeł bądź to do własnego, bądź pobliskiego mrowiska i są tam życzliwie przyjmowane. Po krótkim czasie przystępują do składania jaj. W momencie, gdy rój znajdzie jakieś dogodne miejsce na nowe mrowisko, a w gnieździe jest już znaczna ilość królowych, następuje podział kolonii na matczyną i potomną, które pozostają zwykle w bliskich kontaktach.
Rys. 2. Młoda królowa po lipcowej rójce
Tak właśnie powstaje coś na kształt superkolonii. Gdyż po pewnym czasie w pobliżu jednej pojawiają się przez pączkowania inne. W mrowisku występuje znacznie większe zróżnicowanie wielkości niż większości polskich mrówek. Najmniejsze robotnice wcale nie opuszczają mrowiska - podobnie jak u F.rufa. Pełnią one tam prace pielęgnacyjne wśród czerwiu.
Owady społeczne, eusocjalne - są to owady stanowiące potomstwo jednej lub kilku samic żyjące w zorganizowanych społeczeństwach (koloniach), w których wytwarza się mniej lub bardziej zorganizowany podział pracy. Niekiedy spotyka się kilkugatunkowe społeczeństwa owadzie. Do owadów społecznych należą m.in. wszystkie termity Isoptera oraz niektóre błonkówki Hymenoptera (pszczoły, mrówkowate, osowate).
W skład kolonii wchodzi kilka odmiennych typów osobników, a każdy typ przystosowany jest do określonej funkcji. Na przykład państwo termitów obejmuje formy rozrodcze (król i królowa) oraz żołnierzy i robotnice.
Aby społeczeństwo mogło funkcjonować muszą ustalić się metody komunikowania. Owady społeczne komunikują się za pomocą feromonów, oraz "tańców".
Przylżeńce-Thysanoptera
Istnieją dwa australijskie gatunki eusocjalnych przylżeńców. Posiadają one kastę żołnierzy, różniącą się morfologicznie od form płciowych. Płodność żołnierzy jest wyraźnie ograniczona. Kolonie zamieszkują wnętrze bronionych galasów tworzonych na akacjach. Żołnierze są samicami, jednak także samce niekiedy angażują się w obronę kolonii.
Pluskwiaki równoskrzydłe - Homoptera
Znanych jest dziesięć gatunków społecznych mszyc należących do rodziny Pemphigidae. Podobnie jak poprzednie, tworzą one galasy. Każdą zakłada jedna samica, a kolonię tworzy jej partnenogenetyczne potomstwo.
Chrząszcze- Coleoptera
Informacje o jakoby społecznym gatunku Austoplatypus incompertus są niepotwierdzone. Ten australijski gatunek o biologii nieco zbliżonej do naszych rodzimych korników zasiedla drewno eukaliptusów. Zapłodniona, posiadająca spermanetkę, samica zakłada własny system korytarzy, który zamieszkuje wraz z pięcioma niezapłodnionymi córkami.
Termity- Isoptera
Wszystkie gatunki uważane są za społeczne, mimo to panuje pogląd, że układ eusocjalny termitów powstał tylko raz. Kasta robotnic i żołnierzy rekrutuje się z samic. Nowe gniazdo zakłada para królewska. Szczegółowo państwa termitów zostały opisane osobnym artyku
Błonkowki - Hymenoptera
Spośród przedstawicieli rzędu gatunki eusocjalne stanowią zaledwie kilka (6-8) procent. Ich liczba wynosi nie więcej niż 16 tys., z czego 75-95% stanowią mrówki. Należą one do sześciu rodzin: osowatych Vespidae, grzebaczowatych Sphecidae, pszczołowatych Apidae, Anthophoridae oraz Halictidae i mrówkowatych Formicidae.
Robotnicami zawsze są samice, a układy społeczne powstawały tu kilkanaście razy.
Osowate - Vespidae
Nie wszystkie gatunki żyją towarzysko, w ramach rodziny obserwuje się liczne przejścia pomiędzy samotnym a gromadnym, społecznym trybem życia. U gatunków tworzących dobrze zorganizowane społeczeństwa w gnieździe występuje jedna lub kilka królowych, mniejsze od nich samice - robotnice oraz samce. Królowe i robotnice rozwijają się z jaj zapłodnionych, a samce z niezapłodnionych. Robotnice posiadają uwstecznione jajniki, mimo to, zdolne są do produkcji jaj, z których rozwijają się wyłącznie samce. Osobniki płodne rozwijają się z larw karmionych specjalnym pożywieniem.
Społeczeństwa tworzą się w zasadzie każdego roku od nowa. Zakładają je wiosną po przezimowaniu zapłodnione samice. Zapłodnienie z reguły następuje poza gniazdem. Jesienią wszystkie osobniki (poza zapłodnionymi samicami) wymierają. Wyjątkiem są społeczeństwa wieloletnie znane z tropikalnych rejonów m.in. Ameryki Południowej.
Zakładane w ziemi, w różnych zakamarkach oraz nad ziemią (np. w dziuplach) gniazda społecznych os budowane są z przeżutych cząstek drewna, ich kształt charakterystyczny jest dla poszczególnych gatunków. Istnieją również gniazda wiszące.
W gnieździe znajduje się jeden lub wiele plastrów, ułożonych poziomo i złożonych z licznych komór, otwierających się u spodu.
Larwy żyjących towarzysko żyją odżywiają się miodem oraz przeżute tkanki owadów. Postacie dorosłe żywią się głównie sokiem owoców zranionych roślin oraz nektarem.
Istnieją osy "kukułcze", ich samice przedostają się do gniazd innych gatunków, zabijają zastane królowe lub żyją obok nich, natomiast ich potomstwem opiekuja się obce robotnice. Przykładem może być Pseudopolistes sulficer żyjąca w gniazdach pospolitej w Europie środkowej klecanki Polistes gallicus.
Pszczołowate - Apidae
Pszczoły żyją na ogół samotnie: zakładają gniazda i na zaopatrzeniu ich w pokarm kończą opiekę nad potomstwem. Niektóre gatunki przeciągają budowę gniazd i zanim zostanie ona zakończona pojawiają się pierwsze osobniki potomne. Wskazuje to na jedną z możliwych dróg wiodących od samotnego życia do zorganizowanego społeczeństwa. Drugą możliwością - również potencjalnie prowadzącą do życia społecznego jest tendencja do zakładania gniazd w grupach. Np. pszczoły Anthophora parietina zakładają sąsiadujące z sobą gniazda, a zajmowanego przez grupę terytorium bronią wspólnie. Inne gatunki budują gniazda o jednym, wspólnym wejściu.
Podobnie jak w przypadku os występują "kukułki pszczele", tak scharakteryzować można około 30 % gatunków. Składają one jaja do gniazd innych gatunków, ich larwy rozwijają się szybciej, co pozwala na lepszy dostęp do pokarmu oraz na zdobycie przewagi nad larwami gospodarza, które bądź giną, bądź zostają zabite. Do typowych pszczół społecznych należą trzmiele, przedstawiciele tropikalnej podrodziny Meliponinae, zaś najwyższą formę uorganizowania przejawia pszczoła miodna Apis mellifica.
Gatunek ten ma ogromne znaczenie dla gospodarki człowieka. Pomimo, że hodowany jest od dawna, nie uległ procesowi udomowienia, zachował wszystkie zwyczaje z życia w stanie dzikim. Wtedy pszczoła zakładała gniazda w dziuplach, wydrążeniach skalnych i innych podobnych miejscach. Próby hodowli w sztucznych gniazdach z gliny datują się już na XXX w. p.n.e. w Egipcie. Z czasem nauczono się nakłaniać pszczoły do zakładania koloni w sztucznych dziuplach na wysokości 2-3 m przez przenoszenie części roju zadomowionego w innym miejscu. Kolejnym krokiem była budowa uli ze słomy lub wikliny, a później z drewna.
Dziś przeciętny rój obejmuje ok. 50000 osobników w miesiącach letnich, w tym jedną królową, samice niezdolne do rozrodu - robotnice oraz samce - trutnie. Te trzy kasty różnią się morfologicznie. Królowa ma długość ok. 25 mm, posiada krótki ryjek, nie ma koszyczków do zbierania pyłku. Robotnice osiągają 15 mm, trutnie zaś 17 mm.
Królowa corocznie składa 15000 jaj, a przez całe życie 3/4 miliona. W czasie składania jaj praktycznie nie przerywa pobierania pokarmu, który podają jej robotnice.
Komórki plastrów nie są identyczne, w "normalnych" rozwijają się robotnice, w nieco większych trutnie, a w wydłużonych królowe. Z niezapłodnionych jaj rozwijają się trutnie, o rozwinięciu się królowej decyduje podawana larwie razem z pokarmem wydzielina specjalnych gruczołów, zw. pszczelim mleczkiem.
Rozwój robotnicy trwa ok. trzech tygodni, królowej zaledwie 16 dni, natomiast trutnia - 24 dni.
Praca robotnic jest różnorodna i zmienia się wraz z ich wiekiem. Żyją zwykle sześć tygodni w okresie wiosenno-letnim i osiem miesięcy w przypadku osobników zimujących. Przez pierwsze 10 dni pracują w ulu, najpierw oczyszczając zwolnione komórki, później karmiąc larwy i królową. Po uaktywnieniu się specjalnych gruczołów, za pomocą pszczelego wosku rozbudowują gniazdo. Wtedy też zaczynają wylatywać na niewielkie odległości po pokarm. Do zebranego nektaru dodają enzymy, wachlując go skrzydłami odciągają wodę, a później magazynują. W ostatnim okresie życia zajmują się wyłącznie dostarczaniem pokarmu. Wyprodukowanie z 3 kg nektaru jednego kilograma miodu wymaga 60 tysięcy lotów jednej pszczoły.
Pszczoły w okresie wiosenno-letnim utrzymują w ulu temperaturę 35oC. Temperaturę regulują ruchem skrzydeł, wprowadzaniem wody oraz okrywaniem larw własnym ciałem. Zimują w liczbie dziesięciu tysięcy, skupione wokół królowej, której zapewniają temperaturę ok. 35oC.
W maju robotnice formują 10 do 30 komór dla nowych królowych. Gdy pierwsza z nich wychodzi z kolebki stara królowa z częścią kolonii opuszcza ul i zakłada nowe gniazdo. Wówczas nowa królowa zabija pozostałe rywalki i po locie godowym z trutniami powraca do macierzystego ula.
Kiedy robotnica znajduje źródło pokarmu pobiera jego próbkę i leci z powrotem do ula. Informacje przekazuje innym robotnicom za pomocą "tańca", który wykonuje na pionowej płaszczyźnie ula. Jeśli pokarm znajduje się w pobliżu wykonuje "taniec okrężny". Wtedy wylatują kolejne robotnice i poszukują pokarmu we wszystkich kierunkach. Jeżeli zaś pokarm znajduje się dalej, wykonywany jest "taniec wywijany". Jego wzorzec zawiera informację o kierunku i odległości. Takiemu tańcowi towarzyszą również dźwięki wydawane przez tańczącą pszczołę. Odległość obliczana jest na podstawie lotu w kierunku pożytku, zdaje się, że taniec zawiera także informacje o zasobności, poprawkę na wiatr oraz większe przeszkody.
Mrówkowate - Formicidae
Jeśli chodzi o częstotliwość zachowań społecznych u mrówek jest inaczej niż w rodzinach osowatych i pszczołowatych: jak dotąd nie poznano ani jednego gatunku, który zdolny byłby do przeżycia poza organizacją społeczną.
Mrówka z gatunku Anergates atratulus nieróbka czarniawa (opisywana pod adresem www.mrowisko.hg.pl/opisy/a_atratulus.htm), w ogóle nie posiada robotnic; istnieją tylko samice i bezskrzydłe samce. Jest ona pasożytem innych gatunkow mrówek wykorzystującym ich robotnice. Jest to społeczeństwo, co najmniej dziwne, lecz brak robotnic to niewątpliwie cecha wtórna przystosowująca do pasożytnictwa, a ponadto takie niewolnicze społeczeństwo nadal społeczeństwem pozostaje.
Przystosowanie do socjalnego trybu życia jest u mrówek tak dalece posunięte, że nie dość, iż występują znaczne różnice w budowie pomiędzy poszczególnymi kastami, ale także robotnice pełniące różne funkcje mogą się od siebie różnić.
Powstanie każdej kolonii poprzedza lot godowy. Jest to moment, w którym młode królowe opuszczają wraz z samcami gniazda w celu kopulacji. Odbywa się to zazwyczaj późną wiosną lub latem, lecz istnieje wiele gatunków, u których nie możemy dostrzec określonych okresów wzmożonej aktywności godowej (np. u mrówki rudnicy - Formica rufa). W takim przypadku rójka trwa przez całe lato.
Podczas lotu godowego królowa najczęściej zostaje zapłodniona po wylądowaniu na powierzchni ziemi. Po tym akcie królowa odgryza sobie skrzydła i zaczyna kopać dołek w gruncie - jej pierwsze gniazdo. Samce natomiast zginą.
Do czasu wylęgu pierwszych mrówek ze złożonych jaj królowa nie pobiera pokarmu. Energią potrzebną do przetrwania zdobywa w tym czasie z trawionych potężnych mięśni skrzydeł; wszak nigdy one już dla niej nie będą potrzebne. Taki sposób zakładania gniazda, gdy samica oczekuje w spoczynku pierwszego potomstwa nazywamy typem klasztornym. Istnieją także inne typy, w których królowa albo okresowo opuszcza swe miniaturowe gniazdo, albo, jak to jest u kilku tropikalnych gatunków, przy opuszczeniu pierwotnego gniazda zabiera uczepione na swych odnóżach miniaturowe robotnice - pomogą jej one w pielęgnacji i zdobywaniu pokarmu do czasu, aż wylęgnie się nowe pokolenie mrówek.
Zaraz po przepoczwarzeniu się pierwszych córek w dorosłe mrówki zaczynają one wykonywać swe obowiązki: zdobywają pokarm zarówno dla siebie jak i królowej, powiększają gniazdo i opiekują się kolejnymi jajami i poczwarkami samicy. U niektórych gatunków, jak wyżej wspomniałem, robotnice są zdolne podzielić między sobą swe funkcje. I tak powstają specjalne subkasty robotnic odpowiedzialne za obronę gniazda przed innymi owadami, cięcie liści, które potem zostaną przetransportowane do gniazda, czy też furażowanie terenu w celu wyszukiwania nowych źródeł pokarmu. Specjalizacji może być oczywiście o wiele więcej; zależy to od gatunku i jego biologii.
Ciekawym zjawiskiem wśród mrówek, rzadko spotykanym w świecie zwierząt jest współegzystowanie w jednym gnieździe z innymi gatunkami mrówek, a także innych owadów, a nawet pajęczaków. Młode królowe niekoniecznie muszą zakładać nowe mrowiska - bardzo często wprowadzają się one do gniazd innych mrówek, często innego gatunku. Zjawisko takie jest pospolite wśród rudych mrówek leśnych (rodzaj Formica), gdzie niemal nigdy nie spotyka się gniazd jednogatunkowych. Tak, więc rudnice, które często obserwujemy w lesie to nie jeden gatunek, lecz zbiorowość złożona często nawet z 4-5 różnych gatunków. I nie ma pomiędzy nimi żadnej "zawiści", wręcz przeciwnie - robotnice z równym zaangażowaniem służą swoim jak i "zaprzyjaźnionym" królowym.
Nie oznacza to jednak, że wszystkie mrówki są przyjazne względem siebie. Żyją w Polsce dwa gatunki mrówek (zbójnica krwista - Formica sanguinea oraz mrówka amazonka - Polyergus rufescens), których robotnice napadają na inne mrówcze gniazda. Wykradają stamtąd poczwarki i larwy i zanoszą je do swoich gniazd. Tam rozwijają się z nich dorosłe mrówki i zaczynają służyć obcej, należącej do innego gatunku niż one królowej. U amazonek przystosowanie do takiego pasożytniczego trybu życia posunęło się tak daleko, że ich aparaty gębowe nie są zdolne do zbierania pokarmu, a jedynie do walki z innymi mrówkami i przenoszenia ich larw oraz jaj. Taki grabieżczy tryb życia jest, zatem obowiązkowy dla amazonek - aby przeżyć muszą one być karmione przez swe niewolnice. Warto także wspomnieć o związkach, jakie łączą mrówki z mszycami. Wiele gatunków, w tym pospolita w miastach hurtnica pospolita (Lasius niger), odżywiają się spadzią wydzielaną przez te owady. W zamian za to ofiarują im swoją opiekę nad nimi - bronią przed innymi owadami, które albo polują na mszyce jako swe pożywienie (biedronki), albo składają swoje larwy w ich ciałach (np. gąsieniczniki z rzędu błonkówek). Mrówki zaciekle odpędzają wszelkie owady, które mogłyby mszycom zagrozić w zamian, za co mogą spokojnie raczyć się słodką spadzią. U wielu gatunków mrówek opieka nad mszycami jest tak dalece posunięta, że przechowują one je w swych gniazdach przez okres zimy.
Żołnierz czy robotnica?
Udało się zidentyfikować 25 spośród genów, których aktywność decyduje, czy termit ·będzie żołnierzem czy robotnicą - informuje pismo "Genome Biology".
Termity są owadami społecznymi, które żyją w zbudowanych przez siebie kopcach, niekiedy wystających ponad powierzchnie gruntu na wysokość kilku metrów.
Tak rozwinięte wspólnoty mogły powstać dzięki specjalizacji - dlatego niektóre termity są małymi robotnicami, a inne to okazali żołnierze o potężnych szczękach lub z gruczołami jadowymi.
Trzecia, najwyższa kategoria, to osobniki zdolne do rozmnażania - królowe i królowie. Jednak te różnice pojawiają się dopiero w stadium larwalnym. Robotnice kopią tunele i jedzą drewno, żołnierze bronią kolonii, osobniki dojrzałe płciowo zajmują się rozmnażaniem.
Naukowcy z Purdue University badali genom termita Reticulitermes flavipes (na zdjęciu) żyjącego pod ziemią. Okazało się, że u robotnic wyższy jest poziom ekspresji genów zaangażowanych w rozkład celulozy. Czynność ta jest możliwa dzięki wspólnej aktywności termitów i żyjących w ich żołądkach mikroorganizmów. U żołnierzy szczególnie aktywne są geny odpowiedzialne zarozwójmięśni orazszczek.
Odkryto także geny kierujące rozwojem termita "bric-a-brac" oraz "bicaudal". Pierwszy hamuje ekspresje innych genów, natomiast drugi jest zaangażowany w formowanie się głowy i tułowia.
Termity Isoptera
Zwane są także bielcami i "białymi mrówkami"
Rząd ten obejmuje 2000 gatunków. Są to owady drobne (2-20 mm), bezskrzydłe (pomijając formy płciowe). Samice (królowe) bywają ogromne - dochodzą do kilkunastu centymetrów długości.
Są owadami społecznymi, budują kopce (państwa) o wysokim stopniu organizacji dochodzące do kilku milionów osobników. Wyróżnia się trzy kasty różniące się budową i wykonywanymi zadaniami. Zadaniem uskrzydlonych form płciowych jest rozród i zakładanie nowych państw. Najliczniejsze robotnice utrzymują państwo i budują kopce, których bronią żołnierze.
Robotnice
Większość termitów całe życie spędza w ciemności - ich ciało jest białe i miękkie. Nieliczne gatunki opuszczają gniazda i wychodzą na światło dzienne. Z reguły drogi używane do zdobywania pokarmu prowadzą korytarzami.
Oczy form płciowych są dobrze rozwinięte, natomiast oczy robotnic i żołnierzy z reguły są niedorozwinięte, w przeciwieństwie do czułków.
Czułki pełnią bardzo ważną rolę - osobniki chore, zranione czy pozbawiane czułków są zabijane przez współtowarzyszy. Zarówno robotnice jak i żołnierze nie posiadają narządów płciowych. Wszystkie formy posiadają masywne narządy gębowe typu gryzącego. U żołnierzy nie służą one do zdobywania pokarmu a jedynie do walki, są one bowiem karmione przezutym pokarmem przez robotnice i starsze formy larwalne.
Podstawowym pokarmem termitów są tkanki roślinne, wyżej uorganizowane gatunki pobierają również pokarm zwierzęcy oraz grzyby.
Kolumna termitów Macrotermes
W trawieniu biorą udział pierwotniaki żyjące w przewodzie pokarmowym przekształcające błonnik w cukier gronowy. Kał bywa konsumowany. Dość powszechnie termity hodują grzyby: zapełniają część komór przeżutym pokarmem, cząstkami drewna, odchodami - na tej pożywce rozwijają się grzyby, które służą za pokarm młodocianym larwom.
Założenie państwa poprzedza rójka, w której biorą udział formy uskrzydlone.
Forma uskrzydlona
Gromadzą się one przed otworami kopców otwieranymi w pewnym momencie przez robotnice. Odbywają lot godowy, po wylądowaniu pozbywają się gwałtownymi ruchami ciała skrzydeł i łączą się w pary, które wędrują w poszukiwaniu miejsca na założenie gniazda. Zakładają komorę godowa pod kamieniami, w zagłębieniach, etc. Tu osiągają dojrzałość płciową i następuje kopulacja. Zapłodniona samica (królowa) składa pierwszą porcje jaj, z których po kilkudziesięciu dniach lęgną się larwy. Rodzice karmią je przez pewien czas, następnie larwy usamodzielniają się w zdobywaniu pokarmu i przystępują do budowy gniazda oraz pielęgnacji pary królewskiej i młodszego rodzeństwa. Od tej pory król i królowa zajmują się jedynie rozrodem. Odwłok królowej pęcznieje i osiąga olbrzymie rozmiary. Królowa żyje od kilku do kilkunastu lat, kopulacja w tym okresie odbywa się kilkakrotnie, a samica składa wiele milionów jaj (do 3000 dziennie).
Królowa
Rozwój niezupełny, po każdym linieniu larwy coraz bardziej przypominają formy dojrzałe. Cały rozwój trwa kilkanaście miesięcy. O przynależności do danej kasty decyduje podawany pokarm.
Gniazda (termitiery) chronią przed wrogami oraz zapewniają odpowiedni mikroklimat.
Krajobraz z termitierami
Budowa gniazd jest bardzo skomplikowana, posiadają one warstwy izolacyjne, systemy wentylacji oraz zróżnicowane, odpowiednie warunki termiczne i wilgotnościowe dla poszczególnych stadiów rozwojowych. Gdy na zewnątrz panuje susza termity ślinią ściany lub przewietrzają komory gdy wilgotność wzrasta ponad normę. Każde uszkodzenie gniazda zostaje natychmiast naprawione. Termitiery bywają zakładane pod powierzchnią ziemi, w glebie, w drewnie lub przyjmują formę kopców na powierzchni gleby. Kopce w Afryce oraz Australii osiągają znaczną wysokość (do 9 metrów) i stają się charakterystycznym elementem krajobrazu. Duże kopce zamieszkuje ponad milion osobników.
Budulec stanowi ziemia, drewno, ślina, kał, centralne położenie zajmuje komora królewska, wokół której budowane są komory młodych larw. Wokół nich mieszczą się komory zajmowane przez starsze stadia, a na części obwodowej farmy grzybów oraz komory form uskrzydlonych.
Bardziej prymitywne gatunki budują podziemne systemy korytarzy i tuneli. Królowe nie są w nich obmurowywane, osiągają mniejsze rozmiary i pędza bardziej swobodny tryb życia.
Do wrogów termitów należą ssaki, gady, płazy i ptaki. Również niektóre gatunki mrówek organizują łupieżcze wyprawy do gniazd termitów, zabierając z nich larwy jako pokarm dla swego potomstwa.
Termitofile oraz termitokole to owady zamieszkujące termitiery (np. muchówki Phoridae) i wchodzące w różne związki z gospodarzami, tj. synechtrii, synektii, symfilii oraz pasożytnictwa.
Termity są dość blisko spokrewnione z karaczanami. Szczególnie termity prymitywne wykazują tu duże podobieństwo, np. australijski gatunek żyjący w drewnie Mastotermes darwiniensis. Wśród termitów wyróżnia się sześć rodzin. Najbardziej prymitywna to Mastotermitidae. Kilkaset budujących gniazda w drewnie gatunków wyróżnia się w szeroko rozpowszechnionej rodzinie Kalotermitidae. Należy do niej występujący w południowej Europie Kalotermes flavicollis. Podział pracy tutaj nie jest jasno sprecyzowany, nawet królowa poza rozrodem wypełnia różne dodatkowe funkcje. Często opuszczają gniazda gatunki z rodziny Hodotermitidae i wędrują wtedy ogromnymi kolumnami. Największą, a zarazem najwyżej uorganizowaną rodzinę stanowią Termitidae, obejmuje ok. 1700 gatunków.
Termity znane są od 220 milionów lat, od dolnego permu.
Nepotyzm wśród mrówek
W mrowiskach, gdzie mrówki pochodzą od kilku królowych, poszczególne osobniki rozpoznają najbliższych krewniaków i faworyzują ich, np. lepiej opiekując się jajeczkami czy larwami - informuje najnowsze "Nature".
Mrówcze społeczności od dawna uznaje się za wzór "koleżeństwa" i współpracy. Z najnowszych badań wynika jednak, że mrówki potrafią "lekceważyć" niektóre siostry, dążąc do zaspokajania "samolubnych" interesów, tym bardziej, że wiele mrowisk tworzą robotnice, będące potomkiniami kilku królowych.
Zgodnie z teorią, spokrewnione mrówki powinny sobie pomagać, ponieważ noszą te same geny, w ich interesie leży zatem dążenie do tego, by geny te przekazywać na kolejne pokolenia. Choć podejrzewano mrówki o zachowania nepotyczne, trudno było jednak je wskazać.
Zdaniem Minttummaaria Hannonen i Liselotte Sundstrom z Uniwersytetu Helsińskiego, badających dwie laboratoryjne kolonie mrówek z gatunku Formica fusca, rządzone przez co najmniej dwie królowe, pracownice w aktywny sposób faworyzują własnych krewnych, co przejawiało się np. w sposobie opieki nad jajeczkami czy larwami.
Okazało się, że mrówki opiekujące się wylęgiem miały okazję do manipulacji, która działała na korzyść osobników najbliżej z nimi spokrewnionych.
Zjawisko takie jest możliwe pod warunkiem, że mrówki są w stanie rozpoznawać własnych krewnych w mrowisku. Zdaniem Hannonen i Sundstrom mrówki odróżniają osobniki najbliżej ze sobą spokrewnione od potomstwa innej królowej, żyjącego w ramach tego samego mrowiska.
Formica rufa
Dotychczas opisano ponad 6 tys. gatunków mrówek. Wszystkie są owadami społecznymi o różnym stopniu złożoności i podziału zadań na osobniki w obrębie współpracującej społeczności mrowiska.
Każde społeczeństwo mrówek składa się z samicy-matki produkującej jaja, robotnic i okresowo - uskrzydlonych samców i samic. Obok mrówek robotnic występuje kasta żołnierzy. Matka - owad o niezwykle powiększonym odwłoku składa tysiące jaj (od 30 do 300 dziennie), dokarmiana jest stale przez robotnice, które też dbają o larwy i jaja. Matka - fundatorka i założycielka kolonii może żyć do 10-IS lat, pozostały "personel" jest krótkowieczny, chociaż znane są przypadki życia robotnic do 6 lat.
Ogromne znaczenie dla lasu ma mrówka rudnica. W latach 1955-60 w grupie tej wyodrębniono 4 gatunki objęte wspólną nazwą "grupa mrówki rudnicy". Silne mrowisko eliminuje ze swego otoczenia około 1 miliona innych owadów w ciągu sezonu, a w okresie silnego rozrodu - ponad 10 razy tyle. Mrówki ze względu na lokalnie liczne występowanie i produkcję cennego dla innych zwierząt kwasu mrówkowego posiadają liczny zastęp drapieżców. Należą do nich dzięcioły, które w okresie od wiosny do jesieni wykopują tunele w kopcach w celu pobrania odpowiedniej ilości mrówek (kopce takie często przemarzają w okresie zimy), "leczniczo" traktują mrówki: lisy, kuny, dziki, borsuki, ropuchy oraz wiele gatunków ptaków. Do najważniejszych gatunków mrówek w środowisku leśnym należą: żniwiarka zwyczajna, murawka darniowiec, amazonka, hurtnica, mrówka rudnica.
Szkodnikami lasu w pewnym sensie są gmachówki z rodziny mrówkowatych, które powodują deprecjację drewna iglastego na pniu, rzadziej gotowych sortymentów.
Formica cinerea
Organizacja społeczeństwa...
W mrowisku żyje kilka płodnych królowych. Wczesną wiosną wychodzą one bardzo płytko pod powierzchnię mrowiska - w tzw. pierwszym wylegiwaniu. Przez resztę sezonu są skryte kilka metrów pod ziemią w rozległych korytarzach. W lipcu młode królowe wychodzą na powierzchnię i wzlatują.
Rys. 1. Robotnica otwierająca kokon.
Kopulacja ma miejsce w locie, w pobliskich krzewach i roślinach oraz drzewach. Zaplemnione królowe wracają po odłamaniu sobie skrzydeł bądź to do własnego, bądź pobliskiego mrowiska i są tam życzliwie przyjmowane. Po krótkim czasie przystępują do składania jaj. W momencie, gdy rój znajdzie jakieś dogodne miejsce na nowe mrowisko, a w gnieździe jest już znaczna ilość królowych, następuje podział kolonii na matczyną i potomną, które pozostają zwykle w bliskich kontaktach.
Rys. 2. Młoda królowa po lipcowej rójce
Tak właśnie powstaje coś na kształt superkolonii. Gdyż po pewnym czasie w pobliżu jednej pojawiają się przez pączkowania inne. W mrowisku występuje znacznie większe zróżnicowanie wielkości niż większości polskich mrówek. Najmniejsze robotnice wcale nie opuszczają mrowiska - podobnie jak u F.rufa. Pełnią one tam prace pielęgnacyjne wśród czerwiu.